蜜蜂是變溫動(dòng)物，體溫隨著外界氣溫而改變，但變化是有限度的，超過(guò)這個(gè)限度，就不能生存。蜜蜂在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了有效的巢溫調(diào)節(jié)機(jī)制，以適應(yīng)不同環(huán)境下的需要。本文主要探討蜜蜂調(diào)溫的機(jī)制和調(diào)溫的作用。

1 蜜蜂體溫的調(diào)節(jié)

單個(gè)蜜蜂活動(dòng)的適宜溫區(qū)為15～40℃，最適宜溫區(qū)為20～25℃,超過(guò)40℃，蜜蜂的新陳代謝將失去平衡，長(zhǎng)時(shí)間處于這種環(huán)境，會(huì)引起死亡[1]。單個(gè)蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)主要包括靜止蜜蜂及采集飛行蜜蜂的調(diào)節(jié)溫度行為。

1.1 靜止蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

靜止蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)主要是其個(gè)體的體溫調(diào)節(jié)及對(duì)封蓋子的溫度調(diào)節(jié)。單個(gè)蜜蜂在靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，其體溫與周?chē)h(huán)境的溫度極其相近。中蜂、意蜂的個(gè)體安全臨界低溫，分別為10℃和13℃。意蜂個(gè)體在13℃以下，逐漸呈現(xiàn)凍僵狀態(tài)；在11℃時(shí)，翅肌呈現(xiàn)僵硬；在7℃時(shí)，足肌呈現(xiàn)僵硬。當(dāng)氣溫降到14℃以下時(shí)，蜜蜂逐漸停止飛翔。氣溫達(dá)40℃以上時(shí)，蜜蜂幾乎停止田野采集工作，有的僅是采水而已[2]。蜜蜂個(gè)體生存的最高溫度為46～47℃[3]。

工蜂對(duì)封蓋子脾溫度的調(diào)節(jié)通常有兩種方式，一種是通過(guò)呆在封蓋子上靜止不動(dòng)產(chǎn)熱，在巢脾表面加熱，30 min內(nèi)引起封蓋子表面變暖達(dá)3℃，當(dāng)胸部接觸封蓋時(shí)熱轉(zhuǎn)移比它們沒(méi)有接觸時(shí)更有效1.9～2.6倍。另一種是蜜蜂進(jìn)入封蓋子間的空巢房，然后在內(nèi)靜止不動(dòng)加熱。這種加熱方式，在30 min內(nèi)，能提高相鄰巢房的蜂子溫度高達(dá)2.5℃[4]。

1.2 采集蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

蜜蜂采集活動(dòng)要在一定的溫區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)行。工蜂采集飛行的最適溫度為18～30℃，氣溫低于9.5℃，意蜂停止巢外活動(dòng)，低于6.5℃中蜂停止巢外活動(dòng)。在14℃時(shí)中蜂出巢采集的數(shù)量是意蜂的3倍[5]。蜜蜂正常活動(dòng)出現(xiàn)在氣溫10～38℃,氣溫接近38℃或更高時(shí)，除了采水以外，蜜蜂很少出外采集，在10℃以下，蜜蜂很快失去飛翔能力，7℃以下很快就完全不能動(dòng)彈[6]。

蜜蜂在采集飛行過(guò)程中，具體采集對(duì)象的不同也影響體溫的調(diào)節(jié)。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集時(shí)發(fā)現(xiàn)，由于花數(shù)量多、泌蜜量少，訪花頻率較高，飛行的時(shí)間長(zhǎng)而采集的時(shí)間短，體溫的變動(dòng)不大[7]。而在采集向日葵時(shí)，由于花較大或泌蜜量大，采集時(shí)間長(zhǎng)而飛行時(shí)間短，在采集時(shí)蜜蜂的胸溫有下降的趨勢(shì)，再次起飛前胸溫又逐漸升高，起飛時(shí)又升至正常的飛行溫度。

Kovac等通過(guò)對(duì)西方蜜蜂在不同的季節(jié)采集不同植物時(shí)體表各部分溫度的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)在春季(12～20℃ )蜜蜂胸部溫度為35.7℃ ，比夏季高出6.4 ℃；頭部溫度30.9 ℃，比夏季高出4.1 ℃，腹部溫度則分別是25.2℃ 和23.1 ℃，差別不是很大，但腹部的溫度從未降至23.3℃以下[7]。進(jìn)一步的研究表明，蜜蜂春季維持體溫穩(wěn)定特別是維持胸部溫度的能力很強(qiáng)，對(duì)此的解釋是春季氣溫多變，保持穩(wěn)定的體溫有利于避免體溫降至臨界點(diǎn)以下而遭受傷害乃至凍死。但這種調(diào)控不是絕對(duì)的，蜜蜂在春季氣溫較高的19.4 ℃時(shí)采集胸溫為34.5℃，比正常情況有所下降；而在夏季溫度較低的20.3℃時(shí)采集，胸溫則為29.2℃ ，與夏季正常溫度相差無(wú)幾。

采水蜂的胸溫隨外界溫度變化也有不同。用無(wú)接觸的溫度計(jì)測(cè)量采水蜂的體表溫度，無(wú)論外界溫度從13.6℃到27.2℃如何變化，采水蜂的胸溫平均為36℃～38.8℃，單個(gè)蜜蜂最大值為44.5℃。較高氣溫20.9℃～27.2℃時(shí)，頭部和腹部平均比外界氣溫分別高3 ℃和2 ℃ 。但是，在較低氣溫13.6℃～16.6℃時(shí)，蜜蜂加熱頭部溫度高達(dá)29.2℃，比外界氣溫高13℃，腹部達(dá)到23.3℃，比外界氣溫高7.1℃。這是因?yàn)轭^部和腹部彼此獨(dú)立地從胸部獲得熱量，在較高的外界氣溫下，很少的熱量從加熱的胸部流入腹部，但是在較低的氣溫時(shí)，更多的熱量到達(dá)腹部。隨著氣溫的升高，蜜蜂停留在池塘邊的時(shí)間從110到42 s 線性下降。頭部和胸部溫度波動(dòng)很大，例如頭部在 25 s內(nèi)加熱4.6℃，胸部在30 s內(nèi)加熱6.1℃[8]。Schmaranzer等對(duì)采水蜂體溫的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，在夏季低氣溫時(shí)表現(xiàn)出胸溫升高的現(xiàn)象。因此，蜜蜂體溫的季節(jié)性變化歸根結(jié)底是由外界氣溫決定的，一般有“低氣溫，高體溫；高氣溫，低體溫”的規(guī)律[9]。

采集蜂的新陳代謝與氣溫及糖溶液流率有關(guān)。不同的氣溫和不同的糖溶液流率下，新陳代謝率表現(xiàn)出與氣溫和糖溶液流率的對(duì)數(shù)呈線性關(guān)系，氣溫每升高1℃，新陳代謝率降低3.13±0.52 mW (N=37) ，流率加倍時(shí)增加4.36±1.13 mW[10]。

1.3 飛行蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

工蜂和雄蜂(Apis mellifera)的胸溫與飛行過(guò)程熱交換有關(guān)。雄蜂體重是工蜂的兩倍，而且胸溫比工蜂高2℃。飛行中熱產(chǎn)量隨體重增加，總熱損失也隨體重和飛行速度增加。雄蜂比工蜂飛行更慢。熱量收支模型為胸溫將隨飛行速度急劇下降，隨體重增加，隨胸重與體重比增加，證明雄蜂更高的胸溫是主要(75%)因?yàn)榇蟮捏w重的影響，部分(15%) 是因?yàn)楦叩男刂嘏c體重比，小部分是因?yàn)檩^慢的飛行速度[11]。

蜜蜂胸部的溫度調(diào)節(jié)使其能保持飛行肌必要的溫度來(lái)滿足飛行時(shí)的能量需要，及在外界很大氣溫范圍內(nèi)保持箱外的活動(dòng)。測(cè)量氣溫在21~45℃蜜蜂在呼吸計(jì)量箱內(nèi)飛行時(shí)的體溫和CO2產(chǎn)量及水蒸發(fā)損失。飛行期間的體溫與胸溫均相對(duì)穩(wěn)定，說(shuō)明飛行蜜蜂的溫度是平衡。新代謝熱產(chǎn)量線性降低43%。氣溫超過(guò)33℃時(shí)，蒸發(fā)熱損失非線性升高超過(guò)7倍。在氣溫超過(guò)43℃時(shí)，頭部溫度下降低于氣溫1～2℃以上，說(shuō)明來(lái)自頭部的蒸發(fā)出現(xiàn)在非常高的氣溫下。飛行蜜蜂的水流量在氣溫低于31℃時(shí)積極，高氣溫時(shí)，逐漸地變成消極的。任何氣溫條件下，飛行蜂都有凈輻射熱損失。蜜蜂是熱平衡的，隨氣溫升高，對(duì)流熱損失下降[12]。由于蜜蜂肌肉的特殊的體溫調(diào)節(jié)活動(dòng)，蜜蜂能增加熱產(chǎn)量以防在氣溫低于15℃情況下飛行或執(zhí)行活動(dòng)時(shí)被冷卻。氣溫從20℃升高到40℃，引起新陳代謝熱產(chǎn)量，飛行、激怒、載重飛行蜜蜂的翅振頻率大幅降低[13]。

2 蜜蜂巢溫的調(diào)節(jié)

蜂巢是蜜蜂賴以生存的地方，蜜蜂必須保持一定的巢溫才能生存。

2.1 外界溫度對(duì)蜜蜂巢溫調(diào)節(jié)的影響

蜜蜂對(duì)巢溫依外界溫度變化呈現(xiàn)出不同的調(diào)節(jié)方式。蜜蜂常以疏散、靜止、扇風(fēng)、采水、離巢等方式降低巢溫；以密集、縮小巢門(mén)等方式升高巢溫。當(dāng)巢溫過(guò)高時(shí)，附著在子脾上的蜜蜂離開(kāi)巢脾，在箱底或箱壁上停止活動(dòng)，以減少熱量。若巢溫繼續(xù)升高，蜜蜂就振翅扇風(fēng)，加強(qiáng)巢內(nèi)空氣流通。若巢溫仍未下降，部分蜜蜂就外出采水，把水滴沾在封蓋子的房蓋及巢框的板條上，用觸角把水滴展開(kāi)，或?qū)⑺握磼煸谖捶馍w幼蟲(chóng)房的房壁上部，或不斷屈伸沾有水滴的喙，以促進(jìn)水分蒸發(fā)，降低巢溫[14]。

劉熾松等測(cè)量中華蜜蜂群體內(nèi)溫度與外界氣溫變化的關(guān)系，日夜氣溫在2O.5～32.0℃時(shí)，子脾間溫度波動(dòng)平均值在35.O～36.0℃，而且子脾間的溫度波動(dòng)幅度受晝夜溫差大小的影響。夏季中蜂選育場(chǎng)最高氣溫30.0～32.O℃ ，最低氣溫波動(dòng)在1 6.O～24.O℃ 之間，溫差10.0℃左右，中華蜜蜂群體內(nèi)溫度具有3℃ 上下的波動(dòng)，高于意大利蜜蜂1倍以上。秋季中華蜜蜂群體內(nèi)溫度低于正常值35.0℃，最高只有33.O℃ ，日夜波動(dòng)2.5℃，而意大利蜜蜂群接近正常值，日夜波動(dòng)只有1.8℃,中華蜜蜂群越冬團(tuán)中心的溫度波動(dòng)在24.O～28.0℃之間，邊緣(越冬團(tuán)外殼)溫度波動(dòng)在13.O～15.0℃ 之間，且受外界氣溫影響很小[15]。這一結(jié)果與意大利蜜蜂群的越冬團(tuán)中心溫度在25.O～29.0℃之間的結(jié)果相似。

溫度過(guò)高時(shí)，蜜蜂通過(guò)振翅來(lái)降低巢溫，或者展開(kāi)液滴加速蒸發(fā)冷卻[16]。在低氣溫下蜜蜂通過(guò)結(jié)團(tuán)來(lái)調(diào)節(jié)巢溫。當(dāng)溫度降到14℃以下，蜜蜂逐漸停止飛翔，溫度繼續(xù)下降，蜜蜂便結(jié)成冬團(tuán)，溫度愈低，蜂團(tuán)結(jié)得愈緊密，正常地把冬團(tuán)中心溫度保持在24～30℃，而外周溫度接近6～9℃[17]。一般蜂團(tuán)表面的溫度保持在6～10℃，中心溫度14～30。當(dāng)蜂團(tuán)外圍的氣溫降到7℃以下時(shí)，蜂團(tuán)就逐漸收縮，減少散熱的表面積；當(dāng)氣溫升到7℃以上時(shí)，蜂團(tuán)就逐漸散團(tuán)。當(dāng)氣溫為35～43℃時(shí)蜜蜂的體溫與外界溫度相近；當(dāng)氣溫較低時(shí)，蜂體溫度比氣溫高2～18℃；當(dāng)氣溫較高時(shí)，蜂體溫度比氣溫低2～5℃[18]。在蜂團(tuán)中心中心，溫血蜜蜂最多，逐漸向表面下降。這表明中心蜜蜂在控制冬團(tuán)熱量方面起著積極作用。內(nèi)層蜜蜂調(diào)節(jié)重疊蜜蜂絕緣和溫血熱產(chǎn)量對(duì)實(shí)現(xiàn)冬團(tuán)中熱穩(wěn)定是必要的[19]。研究工蜂和雄蜂個(gè)體的熱量調(diào)節(jié)，把帶用蜜蜂和蜂子（大約1000個(gè)個(gè)體）單一的巢脾放在15℃的箱體中一整夜。分別在蜂團(tuán)形成前后1小時(shí)，測(cè)量胸部表面溫度比當(dāng)?shù)赝饨鐪囟鹊纳咧怠F(tuán)內(nèi)最內(nèi)層的蜜蜂明顯比最外層的蜜蜂年輕。一日齡的工蜂雄蜂總在蜂團(tuán)最內(nèi)層。89%所測(cè)量工蜂的胸溫-氣溫大于或等于2℃，說(shuō)明大多數(shù)蜜蜂參與了蜂群的生熱作用。平均胸溫-氣溫4.1℃。2日齡或更大日齡蜜蜂及蜜蜂有無(wú)在子脾上其胸溫-氣溫沒(méi)有區(qū)別[20]。

2.2 不同群勢(shì)下蜜蜂的溫度調(diào)節(jié)

蜂群調(diào)節(jié)溫度的能力與群勢(shì)的強(qiáng)弱呈正相關(guān)。由500只蜜蜂組成的小群，僅在氣溫高于33℃或低于18℃時(shí)才調(diào)節(jié)溫度，當(dāng)氣溫在18～33℃之間時(shí)不進(jìn)行調(diào)節(jié)。蜂數(shù)在5000只以上的正常蜂群，可以調(diào)節(jié)0～40℃范圍內(nèi)的溫度，將溫度相應(yīng)提高25℃或降低4℃。蜂數(shù)達(dá)2～2.5萬(wàn)只的蜂群，在整個(gè)生活周期，即使氣溫變化幅度很大，蜂群也能將巢溫維持在34～35℃的水平上[18]。

2.3 蜂群不同發(fā)育階段的溫度調(diào)節(jié)

蜂群不同發(fā)育階段對(duì)溫度的要求不同。蜂群培育幼蟲(chóng)時(shí)，巢中心和幼蟲(chóng)脾的溫度始終維持33～34℃，當(dāng)氣溫偏低時(shí)，巢內(nèi)工蜂增加密度，以互相擁擠來(lái)維持巢溫；當(dāng)蜂群內(nèi)沒(méi)有幼蟲(chóng)，停止哺育活動(dòng)時(shí)，巢中心只需要保持在13℃以上就可以維持基本生活活動(dòng)[21]。育蟲(chóng)期，蜂巢中心的溫度穩(wěn)定地保持在32～35℃，強(qiáng)群則保持在34～35℃，當(dāng)氣溫較低時(shí)，蜂子分布區(qū)外圍的溫度較低，有時(shí)只達(dá)30℃，蜂巢外側(cè)沒(méi)有蜂子的部分，溫度更低，只在20℃上下。斷子期，巢溫隨外界氣溫而變動(dòng)，一般變化于14～32℃[14，18]。

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引自《中國(guó)蜂業(yè)》2006（增刊）

張翠平福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院